Etoloxía

Da Wikipedia, a enciclopedia libre.
Ir á navegación Ir á busca
Konrad Lorenz , Premio Nobel de Medicina en 1973 polos seus estudos sobre fisioloxía do comportamento , é considerado o pai fundador da etoloxía moderna.

A etoloxía ou bioloxía do comportamento é a rama da bioloxía e da zooloxía que estuda o comportamento dos animais . O termo "etoloxía" (do grego ethos e logos , destinado a "personaxe ou costume" e "estudo") indica de feito a moderna disciplina científica que estuda a expresión do comportamento dos animais (incluído o home), seguindo o mesmo criterio con todos dos que se realizan investigacións noutros campos da bioloxía. O termo inclúe na maioría das linguas europeas a expresión orixinal alemá vergleichende Verhaltensforschung ("investigación comparativa sobre o comportamento"), empregada por Konrad Lorenz , considerado o pai fundador da disciplina.

"A etoloxía ou estudo comparativo do comportamento é fácil de definir: consiste en aplicar ao comportamento de animais e persoas aqueles métodos que se fixeron comúns e naturais en todos os demais campos da bioloxía despois de Charles Darwin e formular as preguntas seguindo o mesmo criterio. "

( Lorenz, K. (2011), Etoloxía: fundamentos e métodos , Bollati Boringhieri )

Orixes e desenvolvementos da disciplina

Antigüidade

As especulacións arredor das manifestacións do comportamento animal e o seu significado remóntanse aos grandes filósofos da antigüidade, desde Anaxágoras a Empédocles , desde Platón a Aristóteles , desde Epicuro a San Agustín. Lattanzio e Celso discutiran estas cuestións desde posicións opostas; Plutarco e Orígenes , Gregorio de Nisa e Basilio dedicaran tratados explícitos ou partes de tratados [1] .

Idade moderna e contemporánea

Platón e Aristóteles dedicáronse de varias maneiras á especulación arredor da psicoloxía animal.

Nos tempos máis recentes apareceron numerosos bestiarios medievais , pero só entre os séculos XVII e XVIII foi posible presenciar a estruturación das primeiras discusións reais (aínda que aínda de carácter filosófico), arredor do concepto de psicoloxía animal. Os grandes xornais XVIII do século XVII, a partir da Nouvelles de la Republique des Lettres por Bayle á Histoire des Ouvrages des savans por Henri Basnage de Beauval, para os distintos Bibliothèques de Le Clerc, informe de case todos os meses sobre a "falta de sensibilidade dos brutos ", sobre a" besta transformada en máquina "ou sobre as discusións sobre o instinto ou sobre as polémicas entre aristotélicos e cartesianos sobre o automatismo animal. [1] Non obstante, é necesario esperar a finais do século XIX para ver un tratamento máis científico da interpretación do comportamento dos animais. De feito, no período post-darwiniano comezaron a desenvolverse as primeiras escolas de pensamento na investigación científica e foi o propio Charles Darwin quen iniciou este proceso, mediante a publicación dos seus modelos teóricos que influíron non só en todas as ciencias biolóxicas, senón tamén todos os estudos comparativos de comportamento [2] . A principios do século XX había esencialmente dúas escolas de pensamento relacionadas co estudo do comportamento animal: o conductismo (da escola psicolóxica americana) e o purposivismo (da escola psicolóxica anglosaxona). Á cabeza destas dúas escolas de pensamento estaban John Watson e William Mc Dougall respectivamente . As dúas escolas de pensamento opuxéronse esencialmente nos niveis ideolóxicos que as apoiaban: a primeira era sobre todo unha psicoloxía da aprendizaxe e da xestión do comportamento [3] ; a segunda, máis ligada ao finalismo . o choque, simplificante, baseouse no feito de que a nova escola psicolóxica americana estudou principalmente a aprendizaxe (con especial énfase nos estudos de laboratorio, xa que querían un comportamento cientificamente e ríxidamente medible), mentres que a escola inglesa de pourposivismo centrouse máis no instinto, sen sólidas explicacións científicas. Estas pelexas científicas continuaron durante moitas décadas e a escola psicolóxica inglesa foi combatida a nivel ideolóxico polo conductismo, que ostentaba unha maior científicidade.

Ivan Pavlov , un fisiólogo ruso coñecido polos seus estudos sobre o reflexo condicionado.

Outro autor que contribuíu considerablemente a unha estruturación científica do estudo do comportamento foi sen dúbida Iván Petrovich Pavlov . Pavlov, fisiólogo ruso, fundador da corrente psicolóxica da reflexoloxía , a pesar da súa contribución teórica ao conductismo, mantivo sempre unha actitude crítica cara a este último. El mesmo acusou aos condutistas "" de usar nocións e clasificacións psicolóxicas en investigacións esencialmente obxectivas sobre o comportamento dos animais. [4] " En calquera caso, Pavlov foi fundamental no desenvolvemento científico da base para unha análise dos comportamentos correlacionados co seu comportamento. expresión fisiolóxica.Nos seus estudos sobre a regulación das glándulas dixestivas, Pavlov prestou especial atención ao fenómeno da "secreción psíquica": mediante o uso de fístulas notou que, ao amosar a un animal do alimento, estas glándulas comezaron o seu funcionamento, se o estímulo visual foi eliminado, cesaron a súa secreción.A investigación de Pavlov sobre a fisioloxía da dixestión levouno a definir unha ciencia real sobre o reflexo condicionado , tamén chamado condicionamento clásico ou pavloviano. O condicionamento clásico prodúcese cando un estímulo neutro se converte nun sinal para un evento que é p er ocorrer. Se se crea unha asociación entre os dous eventos, podemos falar dun estímulo condicionado para o primeiro evento e dun estímulo incondicional para o segundo.

As discusións que xurdiron durante o século XVIII e se desenvolveron no século XIX, polo tanto, continuaron durante boa parte do século XX, polo menos ata que as publicacións dun zoólogo austríaco comezaron a desenvolver un interese considerable: Konrad Lorenz . Lorenz aclarou moitos dos aspectos que ata entón xeraran confusión e discusións (como o concepto de instinto , ao que outorgou unha digna posición científica, tamén grazas aos traballos realizados por Charles Otis Whitman e Oscar Heinroth ), e fundou, ipso facto, unha nova disciplina científica: a etoloxía. Konrad Lorenz, durante o século XX, reuniu toda unha serie de eruditos e investigadores que compartiron con el o novo enfoque evolutivo do estudo do comportamento e, cos maiores expoñentes ( Karl von Frish e Nikolaas Tinbergen ), compartiron o premio Nobel en 1973 .

Nikolaas Tinbergen , desenvolveu unha estreita amizade con Konrad Lorenz, que foi máis alá da colaboración científica.

O método indutivo (que tradicionalmente parte da observación de casos individuais e procede á abstracción de leis ás que a suma dos casos demostra obedecer) e o enfoque obxectivista inaugurado por etólogos con formación naturalista representaron un punto de inflexión para a disciplina.

Unha das principais achegas da etoloxía clásica é sen dúbida a clarificación do concepto de instinto e a súa explicación no campo científico. Os estudos de Konrad Lorenz e os estudos en profundidade de Nikolaas Tinbergen resolveron a maioría dos problemas relacionados co despegue perdido que a disciplina sufrira ata entón. Aínda que o concepto de instinto interesou aos estudosos xa desde o século XVIII e, máis sistematicamente desde o século XIX (un século sacudido polas revelacións darwinianas coas consideracións de ilustres evolucionistas como George Romanes , Francis Galton e Conwy Lloyd Morgan ), as explicacións ofrecidas para este fenómeno de comportamento continuaron sen satisfacer o espírito científico, que cada vez era máis evolutivo; de feito, aínda en 1940 (cando o traballo dos etólogos clásicos aínda era pouco coñecido), Bierens de Haan afirmou " Observamos o instinto pero non damos unha explicación ", e esta dificultade explicativa foi precisamente unha das causas do colapso do purposivismo. Pola contra, o gran impulso dado pola etoloxía clásica conseguiu explicar e demostrar a natureza científica deste concepto. Konrad Lorenz definiu o instinto facendo referencia aos estudos dos seus profesores Charles Otis Whitman e Oskar Heinroth , que describiran e estudaran os movementos instintivos "ritualizados" do cortexo de pombas e patos, respectivamente [5] . Mentres que Nikolaas Tinbergen, de xeito moi sinxelo e claro, afirmou que "o comportamento innato é un comportamento que non foi modificado polos procesos de aprendizaxe [6] ".

Unha das obras máis controvertidas de Konrad Lorenz foi "A agresividade", no seu título orixinal Das sogenannte Böse [7] , de 1963.

Estas consideracións levan hoxe a definir o comportamento innato como un comportamento que posúe o requisito da herdanza. [8]

Etoloxía actual

Hoxe en día a etoloxía mantén xeralmente os obxectivos e presupostos da etoloxía lorenziana, onde se interpreta como un estudo comparativo do comportamento dos animais, segundo métodos e criterios que se poden superpoñer aos usados ​​noutras disciplinas das ciencias biolóxicas. Moitas ciencias colaboran na procura destes obxectivos da etoloxía, como fisioloxía , ecoloxía , zooloxía , ciencias sociais e psicoloxía [9] e a propia etoloxía influíu respectivamente na evolución destas disciplinas.

Desenvolvementos contemporáneos e áreas de investigación actuais

Segundo Irenaus Eibl-Eibensfeldt, a reverencia, o saúdo, o bico e os diversos xogos de coqueteo son constantes de comportamento filoxenéticas, elaboradas entón de varias maneiras segundo os códigos culturais.

A etoloxía desenvolveu varias ramas durante a súa consolidación, que tivo lugar cara a finais do século pasado. O alumno de Konrad Lorenz, Irenaus Eibl Eibensfeldt , fundou unha rama da etoloxía (seguramente seguindo os impulsos que recibiu do seu profesor Lorenz), que definiu como " etoloxía humana ". Eibensfeldt define a etoloxía humana como a bioloxía do comportamento humano e, de acordo coa súa orixe da bioloxía, os seus intereses desenvólvense nas direccións principais habituais de morfoloxía, ecoloxía, xenética, bioloxía do desenvolvemento e fisioloxía, facendo fincapé en que o etólogo do home se pregunta como se considera o carácter (comportamento) contribúe ao éxito reprodutivo e, polo tanto, á supervivencia dos xenes [10] . Outra rama da etoloxía, consolidada nas últimas décadas, é certamente a ecoetoloxía, entendida como unha rama da etoloxía que centra os seus estudos e investigacións na interacción entre animais e o medio natural, analizando as interaccións entre especies, con especial atención ás a conservación da biodiversidade.

Non obstante, cara a finais do século XX, a publicación dalgúns libros sobre dereitos dos animais tivo grandes repercusións, tanto no eido político como no social. A nova atención cara ao animal como ser sensible tamén influíu moito no campo científico e abriu o camiño, xunto coas ciencias psicolóxicas, a un novo enfoque no estudo do comportamento animal: o cognitivo . Probablemente foi a publicación posterior dos libros Animal machines [11] , de Ruth Harrison e A cuestión da conciencia animal: continuidade evolutiva da experiencia mental [12] de Donald Griffin a que iniciou unha nova interpretación no significado do comportamento animal. Co tempo, polo tanto, aparece unha rama da etoloxía clásica chamada "etoloxía cognitiva", segundo a cal é posible adoptar un enfoque mentalista nas interpretacións do comportamento animal, partindo da admisión dun mundo interno capaz de levar a cabo procesos de experiencia , reflexión, solución, prefiguración, recordo [13] . Non obstante, estas metodoloxías e supostos básicos atraen as críticas dos etólogos máis conservadores e máis clasicistas, que acusan aos etólogos cognitivos dunha certa tendencia a negar o florecente pasado da etoloxía clásica e a adherirse a posicións ideolóxicas ás veces diametralmente opostas ao traballo realizado. pola etoloxía do século XX [14] . A etoloxía cun enfoque cognitivo actualmente parecería atraer as mesmas críticas que a psicoloxía cognitiva xerou ao redor dos anos oitenta, durante a cal moitos psicólogos acabaron diminuíndo a relevancia teórica e metodolóxica do cognitivismo, chegando ao punto de consideralo unha continuación, aínda que nun forma máis sofisticada, de conductismo.

Algunhas investigacións científicas descubriron unha diminución do estrés tras o uso de musicoterapia e un interesante efecto positivo sobre os estados patolóxicos do comportamento dos animais. [7] [15]

Paralelamente ás novas investigacións cognitivas, o concepto de benestar animal , entendido aquí segundo a definición de Hughes (1976), como ese estado de equilibrio mental e físico que permite ao animal estar en harmonía co ambiente que o rodea [16] . O estudo comparativo do comportamento achegou, polo tanto, unha enorme contribución especialmente na constitución da etoloxía aplicada aos animais domésticos, que polo tanto estuda o comportamento en relación coas características das súas especies e coas do ambiente no que o home as eleva con respecto, sobre todo, á efectos sobre o comportamento dos diferentes sistemas agrícolas e de xestión [17] .

Non obstante, hai que subliñar necesariamente que as diversas evolucións que tivo a etoloxía nos últimos corenta anos levaron a algúns autores a acusar unha notable falta de interese xeral polas grandes contribucións proporcionadas pola etoloxía clásica. O primatólogo Frans de Wall , por exemplo, un dos etólogos contemporáneos máis autorizados, sinalou "cada vez hai menos respecto por Lorenz. Incluso os seus compatriotas comezaron a minimizar as súas contribucións "; isto xa en 2001 (só doce anos despois da morte de Lorenz) [18] .

Etoloxía en Italia

En Italia, a etoloxía chegou tarde en comparación co resto do mundo; polo menos en termos de publicacións científicas, pero tamén en publicacións populares, o propio termo da etoloxía só se atopa nos libros para o público xeral desde os anos sesenta . Algúns etólogos distinguíronse desde o punto de vista científico e colaboraron activamente na difusión desta disciplina. Certamente, o etólogo máis famoso foi Danilo Mainardi , grazas tamén ás súas innumerables aparicións en televisión e á colaboración co coñecido programa de televisión Quark . Mainardi, con todo, tamén foi un apaixonado investigador e durante a súa carreira dedicouse ao estudo da evolución do comportamento social, en relación cos roles parentais e aloparentais e sexuais dos animais a partir da etapa infantil, demostrando en particular a importancia de ' imprimir na determinación das preferencias sexuais, sociais e dietéticas do individuo. Tamén analizou os aspectos comunicativos dos sinais infantís, o comportamento lúdico-exploratorio, así como os efectos da sociabilidade e do illamento no desenvolvemento de condutas agresivas.

Con todo, historicamente, Leo Pardi destaca entre os primeiros nomes coñecidos en etoloxía, que deixaron unha pegada indeleble no campo do comportamento social dos insectos e no da orientación animal. Foi o primeiro en ver eses fenómenos -o comportamento dominante na avespa Polistes gallicus e o movemento orientado do crustáceo anfípodo Talitrus saltator (o chamado "pulga do mar") - de cuxa análise deberon proceder os descubrimentos que o fixeron famoso. .

Outros nomes coñecidos da etoloxía no campo científico son Giorgio Celli (polas súas contribucións á ecoloxía dos agroecosistemas, interesado nos métodos de contención biolóxica das poboacións de pragas), e Enrico Alleva (en 1990 dirixiu o Departamento de Neurociencia do Comportamento no Instituto Superior de Saúde de Roma). Tamén debemos lembrar a Giorgio Punzo , Ettore Tibaldi e Roberto Marchesini (polas achegas achegadas na interpretación filosófica da psicoloxía animal).

Etoloxía: fundamentos e áreas de investigación

Co paso do tempo, a investigación científica permitiu clasificar as manifestacións do comportamento de animais e humanos; estas manifestacións agrúpanse convencionalmente dentro de sistemas que conteñen o obxectivo final da organización comportamental. Independentemente de se a matriz do comportamento específico estudado permite ou non un discernimento inequívoco entre a matriz innata ou a aprendida, as esferas de comportamento investigadas hoxe son:

  • Filoxenia, ontoxénese e actoxénese do comportamento;
  • Instinto;
  • Aprendizaxe;
  • Comportamentos sexuais;
  • Comportamentos reprodutivos;
  • Coidado dos pais;
  • Desenvolvemento do comportamento infantil e adolescente;
  • Organización social;
  • A agresión;
  • Relación co territorio;
  • Sistemas de comunicación;
  • Coñecemento e emocionalidade;
  • Estrés e comportamento patolóxico;
  • Filoxenia dos comportamentos humanos.

Filoxenia, ontoxénese e actoxénese do comportamento

Manfred Eigen , empregou unha foto aérea do delta do río Colorado para explicar a árbore xenealóxica dos vivos. Este exemplo foi tomado por Konrad Lorenz para ilustrar a dinámica coa que se expresa o proceso evolutivo.

En canto ás outras disciplinas biolóxicas, tamén en etoloxía a investigación realízase seguindo un método de investigación sobre a análise do proceso evolutivo dos seres vivos; este enfoque está na base da estruturación da etoloxía moderna. Foi Konrad Lorenz quen resaltou a necesidade de considerar o comportamento á par de calquera outro órgano ou aparello do organismo e, en consecuencia, realizar investigacións científicas seguindo os mesmos criterios. Así naceu o método comparativo tamén no estudo da psicoloxía animal e, a partir del, os dous sectores clásicos de investigación, a filoxenia e a ontoxénese, aos que se engade un terceiro sector, a actoxénese (segundo Leyhausen).

A orixe filoxenética dun comportamento refírese a todas aquelas expresións de comportamento para as que se aplican os conceptos de homoloxía e analoxía , xa que se aplican a todos os demais órganos, polo tanto, considerando con este método a derivación xenética común e a para a converxencia evolutiva, permitindo conducir unha comparación taxonómica real tamén desde o punto de vista etolóxico. As expresións de comportamento filoxeneticamente determinables levan o nome de comportamentos de coordinación hereditaria ou comportamentos determinados filoxeneticamente (segundo Charles Otis Whitman e Oskar Heinroth ).

Non obstante, ontoxeneticamente, o comportamento exprésase a través das experiencias individuais do individuo que extrae información tanto do seu xenotipo como do ambiente no que vive el mesmo e do que extrae experiencia. Dentro da ontoxénese estrutúranse procesos adaptativos que, aínda que efectivamente realizan unha programación de orixe filoxenética caracterizada por unha variabilidade limitada, permiten ao animal discernir e almacenar a información máis relevante para a preservación da súa propia supervivencia e, polo tanto, da especie.

Un terceiro sector do desenvolvemento do comportamento animal e humano emerxe destacado polo etólogo Paul Leyhausen : a actoxénese. Segundo o etólogo, cada criatura, ademais da historia filoxenética e ontoxenética, ten en calquera momento a súa propia historia continxente, ligada a eventos aleatorios [19] .

Instinto

O concepto de instinto interesou aos estudosos xa a finais do século XIX , un século sacudido polas revelacións darwinianas coas consideracións de evolucionistas ilustres, como George Romanes (1848-1894), Francis Galton (1822-1911) e Conwy Lloyd Morgan ( 1852- 1936) - e particular interese desenvolvido coa chegada do século XX . " Observamos o instinto pero non damos unha explicación ", escribiu Bierens de Haan en 1940. Cando se preparaba o berce para o nacemento da etoloxía clásica, Oscar Heinroth e Charles Otis Whitman sentaron as bases para unha explicación científica do instinto, intentando proporcionar información que os propósitistas non consideraron útil dar.

O comportamento relacionado co cortexo normalmente é hereditario pero a experiencia pode cambiar algúns aspectos do mesmo.

En primeiro lugar, cómpre salientar que os comportamentos instintivos, que definiron como " accións instintivas específicas " compostas por " movementos de coordinación hereditarios ", foron capaces de proporcionarnos moita información sobre a evolución das especies, como calquera outro órgano ou carácter morfolóxico. O carácter ritualizado que moitos deles demostraron posuír suxeriu, a través das distintas modulacións motoras, estreitas similitudes con outras especies animais e é polo tanto neste momento cando se descubriu a herdanza xenética do comportamento: na época de Haan ou McDaugall o instinto foi máis ben interpretado como algo arcano. A ritualización tamén foi capaz de suxerir que orixe evolutiva tiña ese comportamento particular e que funcións podería desempeñar antes de integrarse nunha cadea harmónica de movementos, destinada a xeneralizar a mensaxe que se enviará. Máis tarde Konrad Lorenz describiu os comportamentos instintivos con moito detalle: demostrounos mediante numerosos experimentos e colaborou estreitamente con Niko Tinbergen , que realizou estudos impresionantes deste tipo e cuxo enxeño agudo e creativo permitiu organizar experimentos cunha estrutura impecable.

Lorenz non só aclarou definitivamente o concepto de instinto , senón que tamén conseguiu explicar que a propia aprendizaxe descansa nun potencial establecido cuantitativa e cualitativamente polo instinto, que dirixe ao animal cara a unha maior construción ontoxenética derivada da experiencia subxectiva ou dunha maior dependencia do matriz instintiva ou innata.

Hoxe agrupamos baixo o adxectivo de instintivo , ou innato , todo comportamento que se presenta na súa forma funcional completa xa a primeira vez que se manifesta, sen que o animal tivera experiencias previas con eses estímulos que desencadean o comportamento ou o xeito de observalo. noutros específicos.

Tamén se realizaron estudos importantes sobre o comportamento innato e xa se obtiveron moitos resultados: agora somos capaces de argumentar con certa seguridade que os xenes, compostos de ADN , deberían conter a información necesaria para a construción filoxenética do comportamento e sabemos ademais que a evolución modula a expresión do comportamento modificando as frecuencias xenéticas relacionadas con ela.

Non obstante, algúns autores advirten contra o fácil entusiasmo dunha interpretación determinista da xenética: argumentan que ás veces caemos no erro de facer hipóteses sobre a existencia de mecanismos de control xenético polos cales o comportamento dun individuo se determina no momento da fecundación, non será flexible [20] .

Aprendizaxe

O termo aprendizaxe , aínda que ten en conta a gran extensión que este termo posúe en etoloxía e psicoloxía, está composto por unha pluralidade de mecanismos parciais, como a recepción e almacenamento de información, que o individuo pode usar para a execución dunha acción adecuada. (-> memoria) e que tamén se pode transmitir dunha xeración a outra [21] [22] [23] [24] .

A aprendizaxe é a modificación do comportamento inducida por predisposicións internas innatas e regulada por factores externos, que provocan a súa expresión.

Un bebé alce segue á muller que o coida

Unha forma de aprendizaxe que aínda é parcialmente hereditaria é a que investigou Konrad Lorenz na súa investigación de campo sobre aves (o seu longo experimento co ganso Martina é moi famoso), é dicir, a impresión . Non obstante, as formas reais de aprendizaxe son máis articuladas e presentan unha maior variabilidade. Aquí tes: aprender por proba e erro, por imitación, por adicción, por asociación (ligada ao condicionamento) e por intuición.

  • Aprender por proba e erro . Consiste nunha serie de probas que o animal realiza para acadar un determinado propósito, por exemplo para conseguir comida. Os individuos máis inexpertos melloran a súa estratexia despois de cada intento, evitando cometer erros que non trouxeron resultados.
  • Aprender por imitación . Típico dos mozos que aprenden observando aos seus pais ou a outros adultos, repetindo exactamente o que viron ata converterse eles mesmos en expertos.
  • Aprendizaxe adictiva . Ocorre cando, por exemplo, algunhas aves xa non se asustan ao ver o espantallo. Ver esta forma durante moito tempo sen percibir nunca nada perigoso cancela o seu efecto.
  • Aprender por asociación . Estudado durante moito tempo polo ruso Pavlov, ocorre cando dous eventos, non necesariamente conectados por unha relación causa-efecto, están unidos. Por exemplo, un can comeza a menear o rabo cando ve que o seu dono leva a correa, sinal de que está a piques de saír.
  • Acondicionamento . Cando un sinal está asociado a unha determinada reacción do animal.
  • Aprendizaxe intuitiva . Forma máis alta de aprendizaxe, típica de animais superiores (e tamén do home). Neste caso combínanse facultades complexas, como observar a situación actual, lembrar experiencias vividas e verificar se as solucións xa vistas son aplicables ou se son necesarias outras estratexias.

Unha das formas máis importantes de aprender aos animais superiores é o xogo. deste xeito os cachorros prepáranse para afrontar as situacións típicas da vida adulta.

Cortexo

O cortexo é unha fase preparatoria para o apareamento, que permite aos individuos achegarse e recoñecerse mutuamente sen desencadear reaccións defensivas ou agresivas, que son moi perigosas entre os animais depredadores . [25] Por exemplo, o cortexo é importante entre os escorpións ou as arañas, onde a femia debe ser convencida polo macho de que se achega sen intencións depredadoras, se non, a reacción a miúdo levaría á morte do mesmo macho. O cortexo difire de especie a especie e inclúe un conxunto de sinais que poden ser:

  • Movementos particulares que nalgúns casos se converten en exercicios de habilidade ou danzas reais.
  • Referencias sonoras que poden chegar a grandes distancias ou ser cancións. Pense no canto moi lento das baleas ou no canto de moitos paseriformes libres ou cativos.
  • Cores brillantes asumidas pola pel ou pola plumaxe ( librea nupcial ), en momentos particulares da vida ou da estación, como a plumaxe do pavo real e o paxaro do paraíso ou a barriga vermella dun peixe tropical moi común nos acuarios , o Betta splendens .
  • As feromonas son substancias químicas dispersas no aire e detectables a quilómetros de distancia. Algunhas femias de bolboretas emiten feromonas perceptibles a enormes distancias dos machos da especie.

Ás veces, a fase de cortexo vén precedida de pelexas entre machos que compiten polas poucas femias dispoñibles ou que queren ter máis femias no seu harén , como pelexas entre cervos . Estas loitas case nunca rematan coa morte do perdedor, senón só coa súa eliminación.

Coidado dos pais

Leoa con descendencia

O coidado dos pais é o conxunto de comportamentos que os pais poñen en marcha para defender aos seus descendentes ata o momento da súa autonomía. As especies que máis coidan da súa descendencia poden permitirse o luxo de ter menos descendentes, mentres que as outras, para garantir a supervivencia da especie, deben ter moitos máis descendentes ou poñer moitos ovos. Molti invertebrati , che depongono uova che si schiuderanno alla fine del loro ciclo vitale, non vedranno mai i loro discendenti, quindi il loro istinto li porta a cercare prima di tutto un luogo adatto e protetto per la schiusa e anche una fonte di cibo per le larve che usciranno dalle uova. Un genere di vespa , ad esempio, depone le sue uova all'interno di larve di coleotteri (o di altri insetti, anche adulti, oppure di ragni) dopo averli paralizzati col suo aculeo . Alla schiusa dell'uovo la larva di vespa si nutrirà del corpo ancora vivo ma immobilizzato del suo ospite. Gli anfibi non curano i loro figli, quindi depongono molte uova, dalle quali escono piccoli già autosufficienti, i girini . In questo caso si parla di prole precoce . I rettili solitamente non curano la prole, ma cercano solo luoghi sicuri per le uova. Gli uccelli ed i mammiferi invece solitamente hanno un numero minore di figli o depongono meno uova perché curano a lungo i loro pulcini oi loro cuccioli, perché incapaci di badare a sé stessi. In questo caso si parla di prole inetta . Tra i mammiferi, quelli che hanno la prole meno autosufficiente alla nascita sono i predatori , carnivori , mentre invece i piccoli erbivori , pur avendo bisogno di cure, poche ore dopo il parto , sono già in grado di correre accanto agli adulti.

Organizzazione sociale

Questo è un aspetto che interessa moltissimo gli etologi, anche per le considerazioni possibili nel confronto con la società umana. Prima di tutto occorre precisare che non tutti gli animali sono sociali, e diversi anzi conducono vita isolata, con l'unica eccezione del periodo dell' accoppiamento . La vita sociale tuttavia è una tappa evolutiva vantaggiosa per l'individuo, che accetta, per suo vantaggio, anche alcune limitazioni. Alcune forme organizzative sono temporanee, e non prevedono particolari ruoli all'interno del gruppo. I pipistrelli che dormono vicini, solo per condividere il calore, o le sardine che vivono in branchi di migliaia di individui per motivi di difesa sono un esempio di questa organizzazione elementare. Un passo avanti a livello organizzativo è quello che avviene tra pecore , alci e topi . Questi animali solitamente formano gruppi famigliari, sempre più numerosi, con i piccoli che non si allontanano dai genitori.

Una vera società, organizzata con individui specializzati o con mansioni diverse, si ha con le api, le termiti, gli elefanti oi babbuini. In questi casi esiste anche una gerarchia all'interno del gruppo. Se tale gerarchia è rigida, cioè ogni individuo copre sempre lo stesso ruolo, si parla di società chiusa. Se invece il singolo individuo può modificare la sua posizione sociale, ad esempio dopo una lotta, si tratta di una società aperta. Tipiche società chiuse sono quelle di api e termiti . Ogni membro ricopre lo stesso ruolo per tutta la vita: regina o coppia reale, operaia e soldato. Società aperte invece sono quelle di elefanti o babbuini [26] . La società degli elefanti è di tipo matriarcale, cioè il capobranco è la femmina più anziana, o matriarca . Nella scala gerarchica poi seguono le femmine adulte, in ordine di età, poi i giovani, maschi e femmine, ed infine i cuccioli. I maschi adulti vivono isolati. I babbuini invece hanno un maschio dominante, seguito dai maschi adulti e da alcune femmine, poi ci sono i maschi giovani e le altre femmine ed infine i piccoli.

Gerarchia

Nell'etologia lo studio delle gerarchie è molto importante. In essa gli individui vengono classificati come " alfa " se dominanti, "beta" se subordinati; raramente viene usato "omega" per indicare l'ultimo individuo di un branco in ordine gerarchico, quello subordinato a tutti gli altri. Molti indizi psicomotori e cinesici indicano lo status gerarchico di un individuo; in alcune specie di scoiattoli, l'individuo beta di fronte all'individuo alfa è facilmente identificabile dalla permanenza della coda rizzata. Nelle società, la gerarchia è identificabile dalla disposizione nel branco; ad esempio nei pinguini raggruppati per difendersi dal freddo, più al centro del gruppo sta un individuo e più alfa esso è, mentre quelli posti ai bordi esterni possono essere identificati come omega; stessa cosa per i banchi di pesci sotto attacco di predatori: al centro staranno gli individui alfa, i quali avranno così più probabilità di sopravvivere dato che i predatori mangiano a partire dall'esterno del banco. Le sigle gerarchiche non indicano status permanenti: ogni individuo è alfa o beta non in sé, ma sempre rispetto all'individuo cui si trova di fronte.

Rapporto col territorio

Lo spazio fisico nel quale un animale vive è fondamentale ed ogni animale ha un rapporto particolare col proprio territorio , che solitamente è lo stesso per tutta la vita. Anche le specie migratrici hanno la tendenza a ritornare sempre nei luoghi dai quali sono partite. L'estensione del territorio varia in funzione di vari fattori. Un territorio individuale, solitamente, è più esteso di quanto sarebbe se fosse solo una parte di un territorio condiviso. Quindi due esemplari della stessa specie, se sono solitari, occupano una superficie maggiore di quella che sarebbe loro necessaria se vivessero condividendo (anche parzialmente) lo spazio. Inoltre una specie erbivora ha bisogno di meno spazio di una predatrice, e tra gli stessi predatori quelli apicali (come aquila o orso ) hanno bisogno di un territorio maggiore rispetto ai predatori intermedi (come falco o lontra ). Solitamente il territorio è difeso dal suo proprietario, e in caso di sconfinamenti si possono avere lotte che terminano solo quando l'invasore abbandona il campo. Il confine del territorio è segnalato agli individui della stessa specie (non c'è quasi mai competizione tra individui di specie diverse, perché hanno anche abitudini alimentari diverse) con varie tipologie di marcature:

  • Marcature sonore - Come gli ululati del lupo e il gracidare della rana
  • Marcature visive - Come le parate nuziali di alcuni uccelli
  • Marcature olfattive - Utilizzate ad esempio dai cani , urinando attorno al loro spazio, o dal coniglio selvatico che strofina il mento sul terreno attorno alla sua tana.

Riproduzione

Accoppiamento tra cani .

Tra gli animali il sesso riveste notevole importanza. Gli animali si differenziano dall'uomo per il fatto che il periodo delle attività sessuali è solitamente limitato ad un particolare periodo, durante il quale la femmina è feconda. Gli animali domestici, come cane e gatto, hanno un rapporto col sesso che tutti possiamo verificare con un po' di attenzione, anche se non sempre è facile vederne tutti gli aspetti. Nel cane, ad esempio, il sesso è anche una forma di supremazia di un esemplare su un altro, per confermare la gerarchia sociale (in questo caso sono frequenti i rapporti omosessuali).

Tra le scimmie Bonobo il sesso è una pratica sociale molto diffusa, anche in cattività, e le modalità sono tra le più simili a quella umana di tutto il mondo animale. [27]

Comportamento patologico

Lo studio del comportamento patologico è stato enfatizzato più volte nel corso dello sviluppo dell'etologia, seppur un approccio ufficiale ancora oggi non sia ancora del tutto strutturato. Uno dei primissimi autori a fornire riflessioni sulla natura e sui probabili meccanismi responsabili dell'insorgenza di comportamenti patologici fu proprio Ivan P. Pavlov . Egli, a seguito delle condizioni sperimentali a cui erano sottoposti gli animali sperimentali, dichiarò di aver osservato forme indubbie di nevrosi sperimentali e affermò di averle curate, dichiarando di aver indotto negli animali qualcosa di simile a ciò che negli uomini veniva chiamato psicosi [28] .

Anche se le osservazioni nei confronti dei comportamenti che si discostano dalla frazione ritenuta normale non mancano di comparire nella letteratura scientifica e in quella divulgativa, occorrerà attendere un certo assestamento dell'etologia classica, soprattutto con Konrad Lorenz , per ritrovare specifiche trattazioni e riflessioni sul concetto di patologico nel comportamento animale. Lorenz, nel suo libro L'Etologia fondamenti e metodi [5] , affermò:

«(...) Una seconda fonte di conoscenza sono i disturbi patologici del comportamento. Come la patologia è generalmente una delle più importanti fonti di conoscenza in fisiologia e come la carenza patologica di una certa funzione richiama l'attenzione del ricercatore su un determinato meccanismo, anche i disturbi patologici del comportamento hanno spesso grande importanza per lo studio del comportamento.»

Secondo alcune ricerche scientifiche, i pappagalli manifesterebbero l' autodeplumazione in risposta a imprinting aberranti ea frustrazione sessuale [29] .

Un'attenzione particolare nei confronti della patologia del comportamento non è ancora ufficializzata dalle scienze etologiche e la catalogazione, lo studio dei meccanismi comportamentali e fisiologici e gli interventi a risoluzione di problematiche relative a comportamenti non salubri sono storicamente affrontati nello specifico dalla medicina veterinaria . Infatti, una delle prime trattazioni importanti in merito al concetto di patologia comportamentale degli animali è sicuramente l'enorme lavoro del veterinario anglo-americano MW Fox, con Abnormal Behaviour in Animals , 1968 [30] [31] . Più tardi, lo studio dei comportamenti patologici viene affrontato anche da altre discipline, quali la psicologia; nel 1974, infatti, compare sulla rivista American Psychologyst un articolo intitolato Animal Clinical Psychology: a modest proposal [32] : questa pubblicazione sarà interpretata come lo spunto per l'analisi e il trattamento dei disturbi comportamentali degli animali da compagnia. In questo articolo si proponeva un metodo di intervento basato sulle conoscenze e le tecniche della psicologia sperimentale e della psicologia dell'apprendimento, per ridurre e possibilmente eliminare tali problemi [33] .

Negli ultimi anni lo studio dei comportamenti patologici con un approccio esclusivamente etologico inizia a formarsi soprattutto in Spagna e in poche pubblicazioni italiane.

Branche dell'etologia

Di seguito sono proposte le branche in cui è divisa l'etologia.

Etologia classica

L'etologia classica, che trova i suoi fondamenti nei pensieri di Lorenz e Tinbergen, è basata sull'analisi causale del comportamento animale e sulla suddivisione di questo in istinto ed apprendimento.

Ecologia comportamentale

L' ecologia comportamentale , o ecoetologia, è la branca dell'etologia che si propone di spiegare, con fondamenti ecologici ed evoluzionistici , in che modo i comportamenti garantiscono un migliore adattamento dell'animale nell'ambiente in cui vive, dunque una maggiore probabilità di sopravvivenza. Gli zoologi John R. Krebs e Nicholas B. Davies sono i massimi esperti dell'ecologia del comportamento animale.

Sociobiologia

La sociobiologia studia le relazioni intraspecifiche, ossia le interazioni sociali che avvengono tra animali appartenenti alla stessa specie, come ad esempio i branchi, il corteggiamento, le cure parentali. Padre fondatore della sociobiologia è Edward Osborne Wilson .

Percorso di formazione e attività lavorativa

Gli aspiranti etologi, generalmente, seguono un percorso accademico volto all'ottenimento di una laurea triennale in corsi attinenti le materie biologiche, in genere Scienze Naturali , Scienze biologiche o Medicina veterinaria , alla quale segue una laurea magistrale . A seconda del percorso formativo intrapreso, possono seguire approfondimenti attraverso la frequentazione di master universitari e/o corsi di specializzazione.

La formazione dell'etologo è, in ogni caso, volta a fornire elevate competenze in biologia , zoologia , sistematica , fisiologia , genetica , statistica , ecologia e psicologia , oltre naturalmente in discipline strettamente correlate al comportamento animale. L'etologo può intraprendere la carriera di ricercatore accedendo a concorsi di dottorato , massimo grado di istruzione universitaria ottenibile, volto a fornire conoscenze e competenze in ambito di ricerca scientifica.

L'etologo, dunque, può svolgere la propria professione o in ambito di ricerca, oppure come libero professionista, proponendo la sua attività nella comportamentale degli animali in ambiente controllato. Inoltre, egli può collaborare con enti pubblici e/o privati per la gestione della fauna locale e aliena.

Note

  1. ^ a b Marcialis, MT (1982). Filosofia e psicologia animale: da Rorario a Leroy (p. 402). STEF. .
  2. ^ Evoluzione del comportamento , su treccani.it .
  3. ^ Felice Perussia, Storia della Psicologia , Edizioni Universitarie Milano, 2015.
  4. ^ Pavlov, IP (2011). I riflessi condizionati. Bollati Boringhieri. .
  5. ^ a b Lorenz, K. (2011). L'etologia: fondamenti e metodi. Bollati Boringhieri. .
  6. ^ Tinbergen, N., & Blum, I. (1994). Lo studio dell'istinto. Adelphi. .
  7. ^ a b Niehues da Cruz, J., Delwing de Lima, D., Delwing Dal Magro, D., & Geraldo Pereira da Cruz, J. (2011). The power of classic music to reduce anxiety in rats treated with simvastatin. Basic and Clinical Neuroscience, 2(4), 5-11. .
  8. ^ McFarland, D. (2014). A dictionary of animal behaviour. Oxford University Press. .
  9. ^ etologia , su treccani.it , Enciclopedia Italiana. URL consultato il 7 maggio 2016 .
  10. ^ Eibl-Eibesfeldt, I. (1995). I fondamenti dell'etologia: il comportamento degli animali e dell'uomo. Adelphi. .
  11. ^ Harrison, R. (2013). Animal machines. Cabi. .
  12. ^ Griffin, DR (1981). The question of animal awareness: Evolutionary continuity of mental experience. Rockefeller Univ. Press. .
  13. ^ Marchesini, R. (2008). Intelligenze plurime. Alberto Perdisa. .
  14. ^ Costa, P. (2016). Etologia patologica: un approccio euristico alla modificazione patologica del comportamento animale. Aracne editore. .
  15. ^ Sampaio, WCM, Ribeiro, MC, Costa, LF, Souza, WCD, Castilho, GMD, Assis, MSD, ... & Ferreira, VM (2017). Effect of music therapy on the developing central nervous system of rats. Psychology & Neuroscience, 10(2), 176. .
  16. ^ Aguggini, G., Beghelli, V., & Giulio, LF (2002). Fisiologia degli animali domestici con elementi di etologia. Utet. .
  17. ^ Carenzi, C., & Panzera, M. (2009). Etologia applicata e benessere animale. .
  18. ^ Marco Celentano, Konrad Lorenz e l'etologia contemporanea , Franco Angeliª ed., 2011.
  19. ^ Paul Leyhausen, Cat behaviour. The predatory and social behaviour of domestic and wild cats. , in Garland STPM Press.. , 1979.
  20. ^ Jensen, P. (Ed.). (2017). The ethology of domestic animals: an introductory text. CABI. .
  21. ^ Foppa, K., & Lernen, G. (1968). Verhalten, 4. Aufl., Köln und Berlin, 333. .
  22. ^ Buchholtz, C. (1973). Das Lernen bei Tieren. Fischer, Stuttgart. .
  23. ^ Rensch, B. (1973). Gedächtnis, Begriffsbildung und Planhandlungen bei Tieren. Parey. .
  24. ^ Angermeier, WF (1976). Theorien des operanten Verhaltens. In Kontrolle des Verhaltens (pp. 143-150). Springer Berlin Heidelberg. .
  25. ^ I grandi temi delle scienze naturali , I. Colombi, B. Negrino e D. Rondano, Il Capitello, vol. C, pag 166 e seguenti
  26. ^ Marcello Andriola, Principi di Etologia del Comportamento Animale.Elementi di Etologia ( PDF ), su neuroscienze.net , 2009, 38,40. URL consultato il 9 maggio 2016 (archiviato dall' url originale il 18 aprile 2016) .
  27. ^ http://www.paniscus.net/dewaal.htm | Frans de Waal, Scientific American, marzo 1995, pp. 82-88
  28. ^ Pavlov, IP, I riflessi condizionati. , Bollati Boringhieri., 2011.
  29. ^ Costa, P., Macchi, E., Tomassone, L., Ricceri, F., Bollo, E., Scaglione, FE, ... & Schiavone, A. (2016). Feather picking in pet parrots: sensitive species, risk factor and ethological evidence. Italian Journal of Animal Science, 15(3), 473-480. .
  30. ^ Fox, MW (1968). Abnormal behavior in animals. Abnormal behavior in animals. .
  31. ^ ATTI DEL VI CONGRESSO NAZIONALE DI STORIA DELLA MEDICINA VETERINARIA , in Fondazione Iniziative Zooprofilattiche e Zootecniche , CENTRO ITALIANO DI STORIA SANITARIA E OSPITALIERA (CISO) SEZIONE DI STORIA DELLA MEDICINA VETERINARIA, n. 99, ISBN 978-88-97562-13-9 .
  32. ^ Tuber, DS, Hothersall, D., & Voith, VL (1974)., Animal clinical psychology: A modest proposal. . , in American Psychologist , 29(10), n. 762.
  33. ^ Verga, M., Michelazzi, M., Palestrini, C., & Riva, J. (2004). Metodologia di analisi e trattamento dei disturbi comportamentali negli animali da compagnia: basi teoriche ed applicazione pratica. IL PROGRESSO VETERINARIO, 59(10), 363-368. .

Bibliografia

  • Lorenz, K. (2011). L'etologia: fondamenti e metodi . Bollati Boringhieri.
  • Lorenz, K. (2008). L'aggressività (Vol. 22). Il saggiatore.
  • Lorenz, K., Stratta, S., & Valla, R. (1974). Evoluzione e modificazione del comportamento . P. Boringhieri.
  • Lorenz, K. (2014). E l'uomo incontrò il cane . Adelphi Edizioni spa.
  • Tinbergen, N., & Blum, I. (1994). Lo studio dell'istinto . Adelphi.
  • Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. Ethology , 20 (4), 410-433.
  • Leyhausen, P. (1994). Il Comportamiento dei gatti . Adelphi.
  • Eberhard Trumler, A tu per tu con il cane , Mondadori, 1973
  • Eibl-Eibesfeldt, I. (1995). I fondamenti dell'etologia: il comportamento degli animali e dell'uomo . Adelphi.
  • Eibl-Eibesfeldt, I. (2005). Etologia umana: le basi biologiche e culturali del comportamento . Bollati Boringhieri.
  • Boakes, RA (1986). Da Darwin al comportamentismo . Franco Angeli.
  • Mainardi, D. (Ed.). (1992). Dizionario di etologia . Einaudi.
  • Mainardi, D. (1968). La scelta sessuale nell'evoluzione della specie . Boringhieri.
  • Mainardi, D. (1965). Interazione tra preferenze sessuali delle femmine e predominanza sociale dei maschi nel determinismo della selezione sessuale nel topo (Mus Musculus) . G. Bardi.
  • Mainardi, D., & Demma, M. (1988). L'etologia caso per caso . Giorgio Mondadori.
  • Pepperberg, IM, & Pepperberg, IM (2009). The Alex studies: cognitive and communicative abilities of grey parrots . Harvard University Press.
  • McFarland, DDJ (1981). Oxford companion to animal behavior . Oxford University Press.
  • Carenzi, C., & Panzera, M. (2009). Etologia applicata e benessere animale.
  • Giulio, GAVBL (1998). Fisiologia degli animali domestici con elementi di etologia. UTET, Torino .
  • Alcock, J., Monaci, C., & Nyhan, J. (1992). Etologia: un approccio evolutivo . Zanichelli.
  • Costa P. (2016). Etologia patologica: un approccio euristico alla modificazione patologica del comportamento animale. Aracne editore. ISBN 978-88-548-9311-5
  • Marcialis, MT (1982). Filosofia e psicologia animale: da Rorario a Leroy (p. 402). STEF.
  • Griffin, DR (1978). Prospects for a cognitive ethology. Behavioral and Brain Sciences , 1 (4), 527-538.
  • Continenza, B., & Somenza, V. (1979). L'etologia . Loescher Editore.
  • Fox, MW (1968). Abnormal behavior in animals. Abnormal behavior in animals.
  • Houpt, KA (2000). Il comportamento degli animali domestici-Ed EMSI, terza edizione. Prima edizione italiana. Roma .
  • Hinde, R. (1980). Il comportamento degli animali, trad. it. Edagricole, Bolo .
  • Hinde, RA (1989). Individui, relazioni e cultura: un ponte fra etologia e scienze sociali . Giunti-Barbèra.
  • Caianiello, S. (2013). Marco Celentano. Konrad Lorenz e l'etologia contemporanea: L'eredità problematica di uno scienziato inattuale. 152 pp., apps., bibl., index. Milan: FrancoAngeli, 2011.€ 24.
  • Celli, G. (2008), Il gatto allo specchio , Morganti Editori. ISBN 88-95916-08-5
  • Vilmos Csányi, Se i cani potessero parlare , Roma, Franco Muzzio Editore, 2007, ISBN 978-88-7413-145-7 .
  • Konrad Lorenz, L'anello di Re Salomone , Adelphi, 1989.
  • Danilo Mainardi, L'intelligenza degli animali , Cairo Publishing, 2009, ISBN 88-6052-215-3
  • Roberto Marchesini, Modelli cognitivi e comportamento animale , prefazione di Gianni Tadolini, Ed. EVA, 2011, ISBN 978-88-96028-58-2
  • Marchesini, R. (2008). Intelligenze plurime . Alberto Perdisa.

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità Thesaurus BNCF 17992 · LCCN ( EN ) sh85005162 · BNF ( FR ) cb120499645 (data) · NDL ( EN , JA ) 00561533